ПОРОДНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В СОЦИАЛЬНОМ ПОЗНАНИИ

перевод с английского А.Н. Басова

Породные различия в социальном познании, тормозном контроле и способности решать пространственные проблемы у домашней собаки.

Необычайное генетическое и поведенческое разнообразие пород собак предоставляет уникальную возможность для исследования наследуемости когнитивных черт, таких как способность решать проблемы, социальное познание, тормозной контроль и память. Предыдущие исследования в основном изучали когнитивные различия между породными группами, и информация об отдельных породах собак скудна. В результате выводы часто противоречивы и непоследовательны. Целью этого исследования было внести больше ясности в межпородные различия когнитивных черт у собак. Мы изучили показатели 13 пород собак (1002 собаки) в стандартизированных тестовых испытаниях. Были обнаружены значительные различия между породами в понимании коммуникативных жестов человека, следовании вводящему в заблуждение жесту человека, способности решать пространственные проблемы в задаче обхода, сдерживающем контроле в тесте с цилиндром, а также настойчивости и поведении, управляемом человеком, во время неразрешимой задачи. Породы также значительно различались по своему поведению по отношению к незнакомому человеку, уровню активности и исследованию новой среды. Не было выявлено существенных различий в задачах, измеряющих память или логическое мышление. Таким образом, различия в породах проявлялись главным образом в задачах, измеряющих социальное познание, решение проблем и сдерживающий контроль. Наши результаты предполагают, что эти черты, возможно, подверглись разнообразному искусственному отбору в разных породах. Эти результаты дают более глубокое понимание особенностей породы у собак.

Когнитивные способности (такие как обучение, память, контроль торможения, решение проблем и социальное познание) являются важными чертами почти во всех аспектах жизни животного, от поиска пищи до сотрудничества с сородичами. Несмотря на это, наследуемость когнитивных черт у нечеловеческих животных все еще остается в значительной степени неизвестной темой. Домашняя собака с ее необычайным генетическим и фенотипическим разнообразием предоставляет уникальную возможность для углубления нашего понимания этого предмета. Различия в поведении между породами собак существенны, и есть свидетельства того, что многие из этих породных различий объясняются генетическими факторами.

Когнитивные различия между породами были исследованы в некоторой степени, но результаты кажутся в значительной степени противоречивыми и непоследовательными. Например, исследования продемонстрировали различия в понимании породами человеческих референтных сигналов, таких как указание или пристальный взгляд, и генетическое родство между породами, по-видимому, объясняет значительную часть вариаций в этой черте. Однако несколько других исследований не смогли воспроизвести эти результаты. Аналогичным образом, исследования не смогли обнаружить каких-либо существенных различий между породами в способности к логическому мышлению, тормозному контролю или памяти, хотя в другом исследовании продемонстрировали, что генетическое родство между породами объясняет значительную долю вариаций в этих чертах.

Порода

Кол-во

Кол-во кобелей (%)

Кол-во сук (%)

Средний возраст + погрешность

Австралийский келпи

20 (48.8)

21 (51.2)

3.0 ± 2.8

Австралийская овчарка

23 (46.9)

26 (53.1)

2.9 ± 2.6

Бордер-колли

106

48(45.3)

58(54.7)

2.6±2.3

Бельгийская овчарка

34 (69.4)

15 (30.6)

3.6 ± 2.6

Английский кокер-спаниель

29 (48.3)

31 (51.7)

2.7 ± 2.7

Финский лаппхунд

28 (47.5)

31 (52.5)

2.8 ± 3.4

Немецкая овчарка

34 (41.5)

48 (58.5)

2.6 ± 2.9

Золотистый ретривер

35 (47.3)

39 (52.7)

2.8 ± 2.5

Ховаварт

23 (46.0)

27 (54.0)

2.7 ± 2.9

Лабрадор ретривер

163

69 (42.3)

94 (57.7)

2.6 ± 2.3

Смешанные породы

149

54 (36.2)

95 (63.8)

3.3 ± 2.8

Шелти

19 (40.4)

28 (59.6)

3.3 ± 2.9

Испанская водяная собака

22 (30.6)

50 (69.4)

2.8 ± 2.5

Всего

1002

438 (43.8)

563 (56.2)

2.9 ± 2.7

Таблица 1. Кол-во собак каждой породы их пол и средний возраст.

Трудность в интерпретации предыдущих результатов отчасти заключается в том факте, что в большинстве исследований породы группировались вместе либо на основе первоначальной функции, либо генетического родства. Но что еще больше усложняет интерпретацию, так это то, что в разных исследованиях группы часто состоят из разных пород, и критерии классификации пород сильно различаются. Некоторые авторы ставят под сомнение использование классификаций породных групп, основанных на первоначальном предназначении пород, главным образом потому, что давление отбора, возможно, резко изменилось. Например, Свартберг не обнаружил никакой связи между поведенческими профилями пород и их первоначальным назначением; вместо этого типичное для породы поведение коррелировало с текущим использованием породы. Даже группировка пород на основе их генетического родства не лишена недостатков. Например, и Свартберг, и Турксан в соавт. использовали кластерный анализ для группировки пород на основе поведенческого сходства и обнаружили, что эти кластеры плохо соответствуют генетической классификации пород. Эти результаты свидетельствуют о том, что при разделении пород на группы могут быть упущены важные различия между породами.

Лишь в нескольких исследованиях сравнивались когнитивные различия между отдельными породами, а не между племенными группами. К сожалению, большинство из них касалось ограниченного объема выборки и ограниченного числа пород. Более того, очень мало эмпирических исследований было нацелено на несоциальные когнитивные черты, такие как память, тормозной контроль, пространственное решение проблем и логическое мышление. Целью нашего исследования было дать более полную картину когнитивных различий между породами собак. Мы исследовали различия пород не только в социально-когнитивных способностях собак, но и в нескольких когнитивных чертах, не связанных с социальным аспектом. Кроме того, мы сравнили породы в отношении их освоения нового пространства, приветствия незнакомого человека и уровня активности, поскольку это также может быть связано с когнитивными показателями. Наш большой размер выборки позволил нам рассмотреть различия между отдельными породами вместо того, чтобы прибегать к классификации породных групп. Наша цель состояла в том, чтобы обеспечить более полное понимание того, как породы различаются когнитивно и поведенчески, что улучшает нашу способность предсказывать, как, вероятно, поведут себя отдельные собаки. Наши результаты также могут способствовать нашему пониманию наследуемости и генетики познания, как у людей, так и у других животных.

Методы

Субъекты. В общей сложности 2352 взрослых собаки приняли участие в тестировании smartDOG ™ в период с марта 2016 по февраль 2022 года. Участвующие собаки должны были быть заинтересованы в том, чтобы работать за еду, и не быть чрезмерно агрессивными по отношению к людям. Мы ограничили анализ собаками в возрасте от 1 до 8 лет, поскольку когнитивные черты могут быть не полностью развиты у молодых собак, в то время как у пожилых собак может наблюдаться снижение когнитивных способностей. Мы включили только породы собак, в каждой породе было протестировано минимум 40 особей. В результате была получена окончательная выборка из 1002 собак, представляющих 13 пород, включая одну категорию, состоящую из смешанных пород. Любая особь, родители которой принадлежали к разным породам, была классифицирована как смешанная порода, за исключением лабрадудля. Подробная информация о возрасте, полах и породах собак-участников представлена в таблице 1.

Собаки-участники принимали участие в тестовой группе, включающей несколько тестов, но не у всех собак были результаты по каждому тесту, включенному в это исследование. Большинство результатов для каждого теста получены от одних и тех же собак, некоторые результаты отсутствуют, в основном потому, что 17% собак принимали участие в сокращенной версии тестовых исследованиях.

Большинство собак-участниц были домашними собаками, находящимися в частной собственности. У нас не было информации об истории дрессировки большинства собак, за исключением 31 полицейской собаки. Большая часть домашних собак активно использовалась в различных собачьих видах спорта (например, ловкость, нюхательная работа, послушание и т.д.), основываясь на обсуждениях, которые тестировщики провели с владельцами-участниками. Большинство собак (включая полицейских) жили в доме со своими владельцами.

Испытания когнитивных способностей.

Собаки, включенные в исследование, были участниками коммерческого когнитивного теста smartDOG ™ , который был разработан одним из авторов на основе предыдущих научных публикаций. Тесты проводились восемью подготовленными женщинами-тестировщиками лицензий smartDOG на испытательных площадках по всей Финляндии. Мы включили 10 тестов, семь из которых измеряли когнитивные черты и три из которых измеряли поведение. Описания включенных тестов приведены в таблице 2. Все тесты включали решение различных задач с пищевыми вознаграждениями. Владельцев попросили принести любимые лакомства собаки, которые затем использовались в качестве вознаграждения. В некоторых случаях также использовалась игрушка, если собака была больше мотивирована игрушками, чем едой. Владельцу было рекомендовано не кормить свою собаку перед тестом, чтобы обеспечить пищевую мотивацию во время теста. Свежая питьевая вода была доступна на протяжении всего испытания. Тестирование проходило в помещении, и минимальный размер испытательной комнаты составлял примерно 30 м2. Чаще всего во время тестирования присутствовали только тестировщик, владелец и собака, но иногда члены семьи присутствовали в качестве наблюдателей. Во время теста когнитивных способностей был включен короткий перерыв, во время которого владельца просили выгуливать собаку на улице максимум две минуты. Порядок проведения тестов был одинаковым для всех собак, чтобы обеспечить согласованность между испытуемыми. Каждый тест включал в себя несколько проб. В начале каждого испытания тестировщик всегда привлекал внимание собаки, если это было необходимо, показывая им на опасность и произнося имя собаки. (Финское) слово, такое как “ок” или подобное, использовалось для указания владельцу на начало каждого испытания. Владельцу было рекомендовано отпустить собаку, услышав это слово во время теста. После каждого испытания владелец подзывал или перемещал собаку обратно в исходное положение с помощью ошейника и удерживал собаку на месте, прежде чем отпустить собаку для следующего испытания. Владельцу было рекомендовано сохранять спокойствие и нейтралитет, когда собака сосредотачивалась на задании, но им разрешалось хвалить собаку, когда она съедала лакомство. Только во время обхода владельцу разрешалось поощрять собаку, если собака постоянно смотрела на владельца. В промежутках между тестовыми участками собака могла свободно гулять около 1-2 минут.

Тест

Измеряемые черты

Короткое описание

Приветствие

Приветствующее поведение по отношению к незнакомому человеку

Поведение собаки при первом приветствии тестировщика оценивалась по шкале от 1 до 7

Уровень активности

Уровень активности во время теста

На собаку был одет FitBark (монитор с акселерометром, GPS и различными трекерами, в том числе трекером активности) на время испытания, который обеспечивал показания активности.

Исследование

Исследование собакой новую среду обитания

Поведение собаки в течение первых нескольких минут пребывания в тестовой среде оценивали по шкале от 1 до 5

Тест с цилиндром

Сдерживающий контроль, импульсивность

Еда помещается внутрь прозрачного цилиндра, и собака должна подавить желание, чтобы непосредственно потянуться за едой и вместо этого обойти барьер, чтобы добраться до лакомства

Жесты

Социальное познание, способность собаки понимать коммуникативные сигналы человека.

Тест на выбор объекта: человек делает жест в сторону миски с едой. Жесты включали в себя: динамическое дистальное указание, мгновенное дистальное указание, динамическое указание ногой, динамическое перекрестное указание и пристальный взгляд

Обход

Способность решать пространственные проблемы

Собака должна добраться до награды за еду, обходя V- образный забор.

Нерешаемые задачи

Поведение, требующее помощи, настойчивость, стратегия решения проблем.

Собака сталкивается с проблемой, когда еда видна, но недосягаема. Реакция собаки оценивалась как: (а) поведение, направленное на человека, (б) независимое поведение, попытка самостоятельно решить задачу, (в) отказ от задачи.

Логическое размышление

Логическое размышление, способность делать выводы, основанные на исключении

Собака видит, что одна из 2х мисок пуста и должна сделать вывод, что угощение под другой миской.

Память против жестов

Склонность собаки к выбору на основе человеческого жеста против визуальной информации, социального познания

Собака должна выбрать между 2мя мисками. Собака видит, как человек кладет лакомство в одну миску, но указывает жестом на другую (пустую) миску. Затем наблюдают за выбором собаки.

Память

Пространственная кратковременная память

От собаки требовалось запоминать местоположение лакомства, которое было спрятано под одной их 3х мисок, в течение увеличивающегося времени (от 1 до 2.5 мин)

Таблица 2. Описание каждого теста, включенного в исследование, в том порядке, в котором они были представлены собаке во время когнитивного теста.

Приветствие. Когда владелец и собака впервые вошли в тестовую комнату, была оценена реакция собаки на тестировщика (неизвестного человека). Испытательница повернулась лицом к собаке, разговаривая дружелюбным голосом, и позволила собаке приблизиться к себе. Если собака не была испуганной или агрессивной, тестировщик наклонялся и пытался погладить собаку. Затем тестировщик продолжал гладить собаку до тех пор, пока собака была готова. Этот тест длился в общей сложности 1-2 минуты. Тестировщик оценил реакцию собаки по шкале от 1 до 7. Для целей анализа эти оценки были сведены в четыре группы: "боязливые" (1-3 балла), "безразличные’ (4-5 баллов), ‘дружелюбные’ (6 баллов) и ‘перевозбужденные’ (7 баллов). В качестве справочной категории использовалась самая большая категория ("дружественная").

Уровень активности. После того, как тестировщик поприветствовал собаку, она прикрепила монитор активности FitBark к ошейнику или шлейке собаки. FitBark генерирует ‘точки активности", которые представляют собой косвенный показатель среднего уровня активности собаки во время теста. Монитор оставался включенным на протяжении всего тестирования и выключался, когда тест заканчивался. Были проанализированы только собаки, которые принимали участие в тесте на когнитивные способности.

Исследование. После того, как FitBark был прикреплен, собаку отпустили и позволили свободно исследовать испытательную комнату в течение примерно пяти минут. Тестировщик оценил поведение собаки по шкале 1-5. Эти оценки были сведены в четыре группы: "низкое расследование" (1-2 балла), "умеренное расследование" (3 балла), активное расследование, ходьба (4 балла) и очень активное расследование, бег (5 баллов). Целью этого теста было измерить степень, в которой собаки были готовы исследовать новую среду, что, как считается, свидетельствует о любопытстве, смелости и уровне активности, в то время как пребывание рядом с владельцем считалось возможным признаком страха, беспокойства или неофобии (страх всего нового).

Испытание цилиндра. Цилиндрический тест широко использовался в исследованиях когнитивных способностей животных для изучения импульсивности и тормозного контроля, более конкретно моторной тормозной реакции. Сдерживающий контроль - это основная исполнительная функция, которая включает подавление доминирующего, но неэффективного поведения в пользу более благоприятной реакции. В этом тесте от собаки требуется не тянуться непосредственно к видимому пищевому вознаграждению и вместо этого обойти прозрачный барьер, чтобы добраться до награды.

Владелец и собака находились на расстоянии 2-2,5 м от цилиндра. Во время тренировочных испытаний цилиндр был непрозрачным, и собаку учили получать пищевое вознаграждение с любой из открытых сторон. Экспериментатор стоял непосредственно за цилиндром и помещал внутрь пищевую награду, пока собака наблюдала. Затем собаку освободили и позволили съесть лакомство. После того, как собака выполнила критерии обучения (4 из 5 испытаний, не прикасаясь к внешней стороне цилиндра), началась фаза тестирования. На этапе тестирования цилиндр был прозрачным, и от собаки требовалось не тянуться непосредственно к теперь видимой пище, а вместо этого обойти цилиндр сбоку, чтобы получить доступ к награде. Каждое испытание, во время которого собака прикасалась к внешней стороне цилиндра, было отмечено как неправильное испытание. Если собака съедала корм, предварительно не прикоснувшись к внешней стороне цилиндра, это было отмечено как правильное испытание. В качестве переменной ответа использовался процент правильных ответов (из общего числа 10 испытаний).

Человеческие жесты. Понимание собаками указывания и других человеческих жестов часто используется в качестве показателя социального познания. Тестовая батарея включала в себя пять различных жестов. Перед этапом тестирования собаку знакомили с тестовой установкой в течение четырех тренировочных испытаний, в ходе которых собаку просто учили, что еда доступна в любой из двух мисок.

Во время этапа тестирования собаки приняли участие в шести испытаниях для каждого жеста (всего 30 испытаний). Процент правильных ответов (из 30 попыток) был рассчитан на основе всех тестов жестов вместе взятых. Порядок награждения мисками был одинаковым для каждой собаки, начиная с левой стороны. Каждое другое испытание вознаграждалось направо, а каждое другое - налево. Чтобы убедиться, что собаки не усваивают этот паттерн, процент правильных ответов в последних 6 испытаниях (пристальный взгляд) сравнивали с процентом правильных ответов в первых 6 испытаниях (динамического дистального указания).

Испытание всегда начиналось с того, что собака и владелец стояли лицом к испытателю на расстоянии 2-2,5 м. Тестировщик показал собаке порцию корма и положил ее в одну из мисок, которые она держала в руках. Чаши были расставлены на полу перед тестером на расстоянии 95 см друг от друга. Убедившись, что собака наблюдает, тестер продемонстрировал жест (более подробно они описаны ниже). После этого собаку отпустили и позволили сделать выбор.

Процедура для каждого жеста была такой же, как описано выше. Каждая собака получала жесты в одинаковом порядке (по 6 испытаний в каждом): (1) динамическое дистальное наведение: испытуемый указывал на правильную миску вытянутой рукой и указательным пальцем, после чего собаку отпускали, и испытуемый удерживал ее руку в том же положении, пока собака делала свой выбор, (2) мгновенное дистальное наведение: испытуемый указывал на правильную миску вытянутой рукой и указательным пальцем в течение 2 секунд, после чего испытуемый опускал руку, и собака отпускалась, в то время как руки испытуемого были прижаты к бокам, (3) динамическое указание ногой: испытуемый поставил кончик ноги на землю непосредственно за правильной миской, и собака была отпущена, в то время как испытуемый оставался в этом положении, (4) динамическое перекрестное направление вперед: испытуемый использовал свою противоположную руку, чтобы указать на правильную миску, поворачивая плечи в том же направлении, поддерживая это положение, в то время как собака делала свой выбор, (5) пристальный взгляд: испытуемый трижды переводил взгляд с собаки на миску, и собака была отпущена, в то время как испытуемый удерживал ее взгляд на правильной миске.

V – образный обход. V-образный обход использовался в когнитивных исследованиях собак для изучения способности решать пространственные задачи. Собака должна обойти прозрачный V-образный забор, чтобы получить доступ к пищевой награде, которая находится с другой стороны. Поскольку от собаки требуется отойти от видимого лакомства, чтобы получить к нему доступ, задача также часто рассматривается как измерение тормозящего контроля.

V-образный забор был сделан из панелей для забора из компоста, которые были прикреплены под углом примерно 70°. Владелец и собака ждали примерно в 40 см от угла пересечения V-образного забора. Тестировщик показал собаке несколько лакомств (или игрушку) и поместил их внутрь забора, стоя снаружи забора. Владелец отпустил собаку, пока та смотрела на еду. Количество секунд, затраченных на решение задачи, измерялось с помощью секундомера. Если собака не могла решить задачу в течение 3 минут, испытание прекращалось.

Неразрешимая задача. Неразрешимая задача использовалась в когнитивных исследованиях собак для оценки настойчивости, поведения при решении проблем, общения, ориентированного на человека, и социального познания. В нашей версии этой задачи собаке были представлены четыре разрешимых испытания, после которых задача стала неразрешимой.

В тесте использовалась пластиковая или деревянная коробка с прозрачной крышкой, в которой были небольшие отверстия, позволяющие собаке понюхать пищу внутри. Во время четырех тренировочных испытаний собаку учили получать доступ к лакомству, помещенному внутри коробки, снимая пластиковую крышку. Сложность испытаний постепенно возрастала. Как только собаке удалось открыть крышку, было начато тестовое испытание. Под наблюдением собаки тестировщик положил в коробку несколько лакомств. Затем она закрепила крышку на месте так, чтобы ее нельзя было открыть, после чего хозяин отпустил собаку. И владелец, и экспериментатор оставались тихими и неподвижными, глядя только на коробку в течение последующего 2-минутного периода. Тестировщик измерял время, затраченное собакой на каждое поведение: (а) независимое решение проблемы: попытка решить задачу самостоятельно, (б) поведение, ориентированное на человека: инициирование социального контакта либо с тестером, либо с владельцем, или (в) отказ от задачи: не направлять свое поведение на выполнение задачи. или человека. Для измерения поведения собак во время неразрешимой задачи использовались три переменные. (1) Полная независимость (сравнение собак, которые не тратили никакого времени на поведение, направленное на человека, с теми, которые тратили любое количество времени на поведение, направленное на человека), (2) Процент времени, потраченного на поведение, направленное на человека, и (3) Отказ от задачи (сравнение собак, которые отказались от задачи тем, кто никогда не отказывался от этой задачи).

Логические рассуждения. Этот тест был направлен на измерение способности собаки делать выводы, основанные на исключении. Собака могла видеть, что одна из двух мисок пуста, и она должна была сделать вывод, что лакомство спрятано под другой миской. Испытуемый сидел на стуле или на полу, примерно в 1 м от собаки. Две непрозрачные чаши были поставлены лицевой стороной вниз перед тестером на расстоянии вытянутой руки, одна с левой и одна с правой стороны. В каждом испытании кусочек пищи клали под одну из мисок. Порядок выставления лакомства был одинаковым для каждой собаки; сначала лакомство было слева, после чего все остальные пробы были справа, а все остальные пробы - слева. Собака сначала приняла участие в тренировочном этапе, состоящем из четырех испытаний, целью которого было ознакомить собаку с этим набором и узнать, что под одной из мисок всегда спрятана еда.

Когда собака правильно выполнила все четыре тренировочных испытания, была начата фаза тестирования. Оно состояло из шести этапов. Тестировщик держал блокнот для письма в качестве визуального барьера перед левой чашей и помещал лакомство под чашу. Затем она положила блокнот для письма перед правой чашей и поддела миску. Затем блокнот был удален, и тестировщик поднял пустую миску примерно на 30 см над полом, удерживая ее там примерно 1-2 секунды, пока собака наблюдала. В то же время испытательница держала другую руку поверх чаши с лакомством. Затем миску поставили обратно, испытательница положила руки на колени, и собаку отпустили. Если собака подходила к правильной миске, ей разрешалось съесть угощение. Затем испытание повторили еще пять раз, причем каждое второе испытание вознаграждалось справа, а каждое второе - слева.

Для измерения логического мышления собак использовались две переменные: (а) процент правильных ответов и (б) понимание задачи. По проценту правильных ответов собаки были разделены на три группы: (1) 0-50% правильных испытаний, (2) 51-82% правильных испытаний и (3) 83-100% правильных испытаний. Тестировщик также оценивал, поняла ли собака задачу и успешно ли делает выводы, основанные на исключении. Считалось, что собака поняла задание, если по крайней мере 4 из 6 попыток были правильными или последние 2-3 попытки были правильными.

Память против жеста. Предыдущие исследования показали, что собаки с большей вероятностью выберут пустую миску из двух возможных, если человек укажет на нее, даже если они увидели, что в другой миске есть еда. Подобно тестам жестов, этот тест направлен на измерение социального познания. Процедура этого теста также была аналогична тесту на жесты, но вместо того, чтобы указывать на миску с лакомством, тестировщик указал на пустую миску. Тестировщик использовал жест, в котором собаки добивались наибольшего успеха — часто это была динамическое дистальное указание. Миски оставались на полу на протяжении всего теста, и лакомство было помещено в одну из мисок, пока собака наблюдала. Тест состоял из двух попыток, причем первая попытка всегда проводилась с едой слева, а вторая - справа. Собаки были разделены на две группы: те, которые выбрали контейнер с едой в обоих испытаниях (полагались на свою память), и те, которые выбрали пустой контейнер в 1-2 испытаниях (полагались на жест человека).

Память. Целью этого теста было измерить продолжительность кратковременной памяти собак. Три одинаковые контрастные чаши были поставлены вверх дном на пол по прямой линии, примерно на расстоянии 1 м друг от друга. В каждом испытании под одну из мисок клали кусочек еды (или игрушку). Хозяйка сидела на стуле в 3 метрах от миски для кормления, а собака стояла перед ней. В ходе 7 тренировочных испытаний собака научилась находить пищевую награду из-под одной из трех мисок. На этом этапе имела место лишь очень короткая задержка между тем, чтобы спрятать еду и выпустить собаку.

Как только собака прошла этап дрессировки, начались четыре тестовых испытания. Тестировщик поместил лакомство под одну чашу, пока собака наблюдала, после чего перед собакой был установлен визуальный барьер. Тестировщик ожидал увеличения продолжительности времени позади владельца и собаки (1-я попытка: 1 мин, 2-я попытка: 1,5 мин, 3-я попытка: 2 мин, 4-я попытка: 2,5 мин). После периода ожидания тестировщик убрал барьер, и собаку отпустили и позволили сделать выбор. Порядок подачи приманки в миски был одинаковым для каждой собаки: испытание 1: середина, испытание 2: левая, испытание 3: правая и испытание 4: средняя. Количество правильных проб (из общего числа 4) было рассчитано для каждой собаки. Поскольку очень небольшое количество собак набрало 0 баллов, эти собаки были объединены в группу с собаками, набравшими 1 балл.

Анализ данных. Все статистические анализы были выполнены с использованием IBM SPSS Statistics версии 28 (полнофункциональная статистическая система, предназначенная для решения исследовательских и бизнес-задач при помощи анализа данных). Для всех статистических тестов использовался альфа-уровень 0,05. Множественный и логистический регрессионный анализы были использованы с использованием enter метода (Процедура выбора переменных, в которой все переменные в блоке вводятся за один шаг) для анализа различий между породами по каждой переменной. Для порядковых переменных использовалась порядковая логистическая регрессия с кумулятивными коэффициентами с пропорциональными коэффициентами. В каждой модели мы включили возраст и пол собак в качестве контрольных переменных, поскольку предыдущие исследования показали, что они могут влиять на различные показатели когнитивных способностей и поведения. Таким образом, каждая модель включала предикторы породы, возраста и пола (кроме успеха в V-обходе, который включал только породу в качестве предиктора). Лабрадор-ретривер, одна из самых популярных пород во всем мире, использовалась в качестве эталонной породы, поскольку у нее было протестировано наибольшее количество особей из всех включенных в список породистых.

Для переменной приветствия данные не соответствовали предположению о пропорциональных шансах в соответствии с полным критерием правдоподобия, и поэтому вместо порядковой логистической регрессии была проведена мультиномиальная логистическая регрессия. Для успешного выполнения задачи V-обхода точный тест Фишера с использованием метода Монте-Карло был проведен с использованием 10 000 симуляций, поскольку недостаточное количество людей не смогли решить задачу, чтобы бинарная логистическая регрессия была надежной. Для задержки решения задачи V-обхода зависимая переменная была логарифмически преобразована, чтобы нормализовать ее распределение. Поскольку переменная теста цилиндра "процент правильных ответов" была искажена отрицательно, было применено преобразование отражения и квадратного корня (т.е. каждая точка данных вычиталась из максимального значения плюс 1, а затем к этим баллам было применено преобразование квадратного корня). Из-за преобразования переменная была инвертирована и поэтому названа "процент неправильных ответов", чтобы облегчить интерпретацию. Для всех преобразованных переменных исходные значения включены в рисунки, тогда как преобразованные переменные представлены в таблицах и тексте.

Этическое заявление. Мы подтверждаем, что процедуры соответствуют национальному законодательству и законодательству ЕС. Исследование проводилось в соответствии с Хельсинкской декларацией. Исследование было одобрено Комитетом по этике исследований кампуса Университета Хельсинки Виикки (Заявление 12/2021, принято 18/05/2021). Перед участием в когнитивном тестировании каждый владелец собаки дал информированное письменное согласие на использование результатов теста своих собак в исследованиях. Представление результатов осуществляется в соответствии с рекомендациями руководящих принципов ARRIVE. Каждый субъект дал информированное согласие на публикацию идентифицирующих изображений/видео в публикации с онлайн-доступом.

Результаты.

Приветствие. В общей сложности 934 собаки получили результаты теста на приветствие. Из них 12,8% испытывали страх при встрече с незнакомым человеком, 28,2% были безразличны, 41,1% ответили дружелюбно, а у 11,1% собак было чрезмерно возбужденное приветствие. Модель мультиномиальной регрессии достоверно предсказывала баллы приветствия по сравнению с моделью, основанной только на перехвате (χ2 (42) = 174,1, р < 0,001). Модель объяснила 18,8% различий в поведении при приветствии. Пол не оказал существенного влияния на прогноз приветствия (χ2 (3) = 2,65, р = 0,45), но возраст оказал (χ2 (3) = 20,77, р < 0,001). Увеличение возраста было связано со снижением шансов на чрезмерно возбужденное приветствие по сравнению с дружеским приветствием (которое использовалось в качестве контрольной группы) (χ2 (1) = 9,94, р = 0,002). Порода оказала значительное влияние на прогнозирование оценки приветствия (χ2 (36) = 152,86, р < 0,001). Смотрите Рис. 1а для распределения оценок приветствия для каждой породы.

Уровень активности. В общей сложности у 759 собак были доступны результаты по уровню активности. Собаки получили в среднем 29,4 балла активности FitBark, в диапазоне от 9,9 до 93,4 балла активности. Модель множественной регрессии достоверно предсказала уровни активности собак (F (14) = 7,91, p < 0,001, прил. R2 = 0,12). Возраст и пол достоверно не предсказывали уровень активности у собак в возрасте 1-8 лет (возраст β = − 0,04, р = 0,23, пол β = − 0,03, р = 0,42). Шесть пород значительно отличались от лабрадора-ретривера (который использовался в качестве эталонной породы для всех анализов). Смотрите Рис. 1b для средних показателей активности для каждой породы.

Исследование. В общей сложности 820 собак получили результаты для исследования в новой среде. Из них 8,3% показали низкое исследование, 15,8% показали умеренное исследование, 39,7% показали активное исследование (ходьба) и 36,3% показали очень активное исследование (бег). Модель порядковой регрессии достоверно предсказывала результаты разведки сверх модели, основанной только на перехвате (χ2(14)=61,98, р<0,001).Модель объяснила 8% различий в исследовательском поведении. Возраст и пол не оказали существенного влияния на прогноз исследования у собак в возрасте 1-8 лет (agex2(1) = 1,9, p = 0,17; пол χ2(1) = 0,05, p = 0,82), но порода оказала (χ2(12) = 57,68, p<0,001). Смотрите на рис. 1с процентное соотношение каждого показателя разведки для каждой породы

Таблица 1. Породные различия в приветствии незнакомого человека, уровне активности и исследовании новой среды. Значимые значения P отмечены звездочками: ***p ≤ 0,001, **p ≤ 0,01, *p ≤ 0,05. В качестве эталонной породы использовался лабрадор-ретривер. (а) Процент собак внутри каждой породы, получивших каждый из четырех баллов приветствия (n = 934). Породы были упорядочены на основе коэффициентов вероятности, от наиболее пугливых (самый высокий коэффициент вероятности для оценки 1-3) слева до наименее пугливых (самый низкий коэффициент вероятности для оценки 1-3) справа. P-значения были указаны для реакции страха с помощью звездочек. (b) средние показатели уровня активности (измеренные в баллах активности FitBark) для каждой породы (N = 759). Столбики ошибок представляют 95% доверительные интервалы. Породы упорядочены на основе значений B, с самым низким уровнем активности слева и самым высоким уровнем активности справа. (c) Процентное соотношение собак внутри каждой породы с каждым результатом исследования (N = 820). Породы упорядочены на основе значений B, с наименьшей разведкой слева и наибольшей разведкой справа. Оценка 1-2: низкое расследование (остается рядом с владельцем). Оценка 3: умеренное расследование. Оценка 4: активное расследование (ходьба). Оценка 5: очень активное расследование (бег).

Испытание цилиндра. В общей сложности в испытании с цилиндром приняли участие 992 собаки. Средний показатель успеха у собак составил 80%. Модель множественной регрессии достоверно предсказала процент неправильных попыток в тесте с цилиндром (F (14, 961) = 6,96, p < 0,001, прил. R2 = 0,08). Возраст был значимым предиктором эффективности в цилиндрическом тесте, β = 0,13, р < 0,001, причем увеличение возраста ассоциировалось с увеличением процента неправильных испытаний (у собак в возрасте 1-8 лет). Пол также был значимым предиктором эффективности теста на цилиндр, β = − 0,09, р = 0,004, при этом суки допускали меньше ошибок, чем кобели. У пяти пород процент неправильных испытаний был значительно ниже, чем у лабрадора-ретривера. Смотрите Рис. 2 для среднего процента правильных испытаний для каждой породы.

Таблица 2. Представлен средний процент правильных испытаний для каждой породы в цилиндрическом тесте с использованием нетрансформированных исходных данных (n = 992). Столбики ошибок представляют 95% доверительные интервалы. Породы упорядочены на основе значений B, с наименьшим успехом (низкий ингибирующий контроль) слева и наибольшим успехом (высокий ингибирующий контроль) справа. В качестве эталонной породы использовался лабрадор-ретривер. Значимые значения P отмечены звездочками: ***p = 0,001, **p = 0,01, *p = 0,05.

Человеческие жесты. В общей сложности 831 собака приняла участие в каждом из пяти тестов жестов. Средний процент правильных испытаний для этих собак составил 79%. Следовательно, маловероятно, что собаки изучили схему угощений в мисках. Модель множественной регрессии достоверно предсказала процент правильных попыток для тестов жестов (F (14, 804) = 3,41, p < 0,001, прил. R2 = 0,04). Возраст и пол достоверно не предсказывали работоспособность собак в возрасте 1-8 лет (возраст β = 0,03, р = 0,45; пол β = − 0,06, р = 0,12). Три породы имели значительно более низкие баллы, чем лабрадор-ретривер. Смотри. 3 для среднего процента правильных испытаний для каждой породы.

Таблица 3. Средний процент правильных попыток в тестах жестов внутри каждой породы (n = 831). Столбики ошибок представляют 95% доверительные интервалы. Породы были упорядочены на основе значений B, с наименьшим успехом слева и наибольшим успехом справа. В качестве эталонной породы использовался лабрадор-ретривер. Значимые значения P отмечены звездочками: ***p ≤ 0,001, **p ≤ 0,01, *p ≤ 0,05.

V‑обход. В общей сложности в тесте V-обходе приняли участие 993 собаки. Из них 88,5% успешно преодолели - препятствие в течение 3 минут. Не было никакой существенной разницы в пропорциях собак внутри каждой породы, добившихся успеха, по сравнению с теми, кто потерпел неудачу (р = 0,13, 99%). Смотрите рис. 4а для определения доли успешных собак в каждой породе. Среднее время решения задачи V-обхода (когда неудачные собаки были исключены из анализа) составило 12 с. Модель множественной регрессии достоверно предсказала время, затраченное на решение задачи (n = 863, F (14, 848) = 2,52, p = 0,002, прил. R2 = 0,02). Возраст и пол достоверно не предсказывали результаты в V-образном обходе у собак в возрасте 1-8 лет (возраст β = 0,05, р = 0,14; пол β = − 0,05, р = 0,12). Бордер−колли имел значительно более низкий прогнозируемый средний логарифмический балл по сравнению с лабрадором-ретривером (β = - 0,14, р = 0,01). Смотрите рис. 4b для среднего времени, затраченного на решение задачи для каждой породы.

Таблица 4. Поведение собак во время выполнения задания V-объезда. В качестве эталонной породы использовался лабрадор-ретривер. Значимые P-значения отмечены звездочками: *** p ≤ 0,001, **p ≤ 0,01, *p ≤ 0,05. (a) Процент собак в пределах каждой породы, преуспевших или провалившихся в задании V-обхода (n = 993). Породы были упорядочены на основе значений B, с наименьшими последующими породами слева и самыми высокими последующими породами справа. (b) Средние задержки для решения V-образного обхода для каждой породы представлены с использованием нетрансформированных исходных данных (n = 863). Столбики ошибок представляют 95% доверительные интервалы. Породы упорядочены на основе значений B, с наименьшими последующими породами (потребовалось много времени для решения задачи) слева и самыми высокими последующими породами (быстро решили задачу) справа.

Неразрешимая задача. В общей сложности в неразрешимой задаче приняли участие 969 собак. Только 57 (5,7%) из них были полностью независимы во время выполнения неразрешимой задачи (т.е. они потратили 0% своего времени на поведение, направленное человеком). При сравнении этих собак с теми, которые тратили более 0% своего времени на поведение, направленное человеком, модель биномиальной логистической регрессии была статистически значимой (χ2 (14) = 34,28, р = 0,002). Возраст не был значимым предиктором независимости у собак в возрасте 1-8 лет (χ2(1) = 0,59, р = 0,44), но у самок были более низкие шансы быть полностью независимыми по сравнению с самцами (χ2(1) = 5,22, р = 0,02). Порода также была значимым предиктором независимости (χ2(12) = 23,13, р = 0,03), но ни одна порода существенно не отличалась от лабрадора-ретривера. Смотрите Рис. 5a для процентной доли полностью независимых собак в каждой породе.

Когда полностью независимые собаки были исключены из анализа, среднее количество времени, затраченного на поведение, направленное человеком, составило 54,2% (65 с из общего числа 120 с) . Модель множественной регрессии значительно предсказала процент времени, потраченного на поведение, направленное человеком (n = 912, F (14, 885) = 5,7,p < 0,001, прил. R2 = 0,07). Возраст значительно предсказывал время, затрачиваемое на поведение, ориентированное на человека (β = 0,09, р = 0,009), при этом пожилые собаки тратили большую часть своего времени на поведение, ориентированное на человека. Пол не оказывал существенного влияния на время, затрачиваемое на поведение, направленное человеком (β = 0,002, р = 0,95). Золотистый ретривер и австралийский келпи получили значительно более высокие баллы, чем лабрадор-ретривер. Смотрите на рис. 5b процент времени, затраченного на поведение, направленное человеком, для каждой породы.

В общей сложности 37,2% собак потратили более 0% своего времени на отказ от выполнения задания. При сравнении этих собак с теми, которые упорствовали в выполнении задания (0% времени, потраченного на отказ от задания), модель биномиальной логистической регрессии была статистически значимой (χ2(14) = 40,89, р < 0,001). Модель объяснила 5,7% дисперсии. Возраст был значимым предиктором (χ2 (1) = 16,34, р < 0,001), при этом пожилые собаки с меньшей вероятностью отказывались от выполнения задания. Порода была значимым предиктором отказа от задания, χ2 (12) = 24,16, р = 0,02, но пол не был (χ2 (1) = 0,32,р = 0,57). Ни одна порода существенно не отличалась от лабрадора-ретривера. Смотрите Рис. 5c для процента собак внутри каждой породы, отказывающихся от выполнения задачи.

Таблица 5. Выполнение пород в неразрешимой задаче (n = 969). В качестве эталонной породы использовался лабрадор-ретривер. Значимые P-значения отмечены звездочками: ***p ≤ 0,001, **p ≤ 0,01, *p ≤ 0,05. (а) Процент собак внутри каждой породы, принадлежащих к группе, контролируемой человеком, по сравнению с полностью независимыми группами во время неразрешимой задачи. Породы были упорядочены на основе соотношения шансов, причем наиболее независимые породы (с наибольшей вероятностью тратящие 0% своего времени на поведение, ориентированное на человека) находятся слева, а наименее независимые породы (с наименьшей вероятностью тратящие 0% своего времени на поведение, ориентированное на человека) - справа. (б) средний процент времени (из общего числа 120 с), затраченного на поведение, направленное человеком, во время выполнения неразрешимой задачи для каждой породы. Столбики ошибок представляют 95% доверительные интервалы. Породы упорядочены на основе значений B, с наименьшим количеством времени, затрачиваемого на поведение, направленное человеком, слева, и наибольшим количеством времени справа. (c) Процент собак в пределах каждой породы, отказывающихся от задачи (более 0% времени, потраченного на отказ от задачи), по сравнению с упорством (0% времени, потраченного на отказ от задачи) с неразрешимой задачей. Породы упорядочены на основе коэффициентов шансов, причем наиболее стойкие породы (с наименьшей вероятностью откажутся от задания) слева, а наименее стойкие породы (с наибольшей вероятностью откажутся от задания) справа.

Логические рассуждения. В общей сложности в задании на логическое мышление приняли участие 826 собак. Из них 33,4% были оценены как понявшие задачу логического рассуждения. При сравнении собак, которые поняли задачу, с собаками, которые не смогли понять задачу, модель биномиальной логистической регрессии не была статистически значимой (χ2(14) = 20,95, p = 0,1). Что касается процента правильных испытаний, 60,9% собак были правильными в 0-50% испытаний, 22,6% собак были правильными в 51-82% испытаний и 16,5% собак были правильными в 83-100% испытаний. Модель порядковой регрессии достоверно не предсказывала успех в задаче логического рассуждения выше модели, основанной только на перехвате, χ2(14) = 20,03, p = 0,13.

Жест против памяти. В общей сложности в тесте "жест против памяти" приняли участие 823 собаки. Из них 40,5% последовали за жестом человека к контейнеру с приманкой по крайней мере в одном испытании. Модель биномиальной логистической регрессии для доверия человеческому жесту была статистически значимой (χ2(14) = 29,23, р = 0,01). Модель объяснила 4,8% дисперсии в тесте жест против памяти. Возраст и пол не были значимыми предикторами у собак в возрасте 1-8 лет, но порода была значимым предиктором доверия к жесту, χ2 (12) = 25,42, р = 0,01. Смотрите Рис. 6 для процентного соотношения собак внутри каждой породы, которые доверяли человеческому жесту по сравнению с их собственной памятью.

Таблица 6. Процент собак в каждой породе, которые доверяли человеческому жесту, по сравнению с теми, которые доверяли своей собственной памяти (n = 823). Породы были упорядочены на основе соотношения шансов, причем породы, которые с наибольшей вероятностью доверяют своей собственной памяти, находятся слева, а породы, которые с наибольшей вероятностью доверяют жесту человека, - справа. Значимые значения P отмечены звездочками: ***p ≤ 0,001, **p ≤ 0,01, *p ≤ 0,05. В качестве эталонной породы использовался лабрадор-ретривер

Память. В общей сложности в тесте на память приняли участие 822 собаки. Из них 14,1% были правильными в испытаниях 0-1, 30,4% были правильными в двух из четырех испытаний, 35,3% были правильными в трех испытаниях и 20,2% были правильными во всех четырех испытаниях. Порядковая модель логистической регрессии достоверно не предсказала количество правильных попыток в задаче на пространственную память по сравнению с моделью только для перехвата (χ2(14) = 19,26, p = 0,16).

Обсуждение. Мы обнаружили значительные различия между отдельными породами собак по пяти из семи когнитивных тестов, включенных в тест. Различия между породами были обнаружены по показателям социального познания, настойчивости, сдерживающего контроля и способности решать пространственные проблемы. Различия были также очевидны в уровне активности, приветствии незнакомого человека и исследовании новой среды. Напротив, не было обнаружено никаких породных различий в отношении кратковременной памяти или логических рассуждений.

Как тормозящий контроль, так и социальное познание, вероятно, будут особенно важными чертами при искусственном отборе пород собак, как исторически, так и в наши дни. Например, замедляющий контроль может быть ценной чертой у пастушьих собак, которые должны подавлять свои хищнические реакции. Бордер-колли и австралийская овчарка были одними из самых успешных пород в тесте на цилиндр, что свидетельствует о высоком сдерживающем контроле. В отличие от этого, бельгийская и немецкая овчарки были одними из самых неуспешных пород в этом тесте. Эти породы часто используются в рабочих ролях, требующих высокой отзывчивости, которая часто ассоциируется с низким тормозным контролем и высокой импульсивностью. Ориентированное на человека поведение и социально-когнитивные способности могут высоко цениться у домашних собак и пород, требующих тесного взаимодействия с людьми, таких как пастушьи собаки и ретриверы. В соответствии с этим, келпи, золотистый ретривер, австралийская овчарка и бордер-колли потратили большую часть своего времени на поведение, направленное человеком, во время неразрешимой задачи. Напротив, способность работать независимо может быть важна для различных служебных собак, таких как собаки-ищейки. В нашем исследовании двумя породами, которые, скорее всего, были полностью независимы во время неразрешимой задачи (тратя 0% своего времени на поведение, управляемое человеком), были немецкая овчарка и бельгийская овчарка.

В заключение, многие из наших результатов, по-видимому, отражают первоначальную или текущую функцию пород, но некоторые различия в породах нелегко объяснить только функцией породы. Например, многие породы в нашем исследовании относились к пастушьей группе, но часто наблюдались большие различия в их результатах в нескольких когнитивных тестах. Финский лаппхунд получил самый низкий балл в тестах жестов, в то время как келпи и бельгийская овчарка получили самые высокие баллы в этом тесте, несмотря на то, что все три были пастушьими породами. Аналогичным образом, во время неразрешимой задачи шелти был наименее вероятной породой, отказавшейся от выполнения задачи, в то время как австралийский келпи был среди пород, с наибольшей вероятностью отказавшихся от выполнения задачи. Кажется очевидным, что породы могут отличаться поведением друг от друга даже внутри своих племенных групп, поскольку разные черты могли быть (как намеренно, так и непреднамеренно) отобраны для разных пород, независимо от того, к какой породной группе они принадлежат.

Наши результаты повторяют результаты различных исследований, в которых изучались различия между отдельными породами в задаче V-обхода, понимании человеческих жестов и неразрешимой задаче. Напротив, большинство исследований, в которых не удалось обнаружить различий между породами, сравнивали породные группы. Возможно, в этих исследованиях были упущены потенциальные различия между породами, поскольку (как показало наше текущее исследование) различия в поведении внутри породных групп могут быть существенными. Например, золотистый ретривер значительно отличался от лабрадора-ретривера в неразрешимой задаче и тесте жестов, хотя оба принадлежат к группе ретриверов. Таким образом, наши результаты подчеркивают важность изучения поведенческих различий между отдельными породами, а не полагаться только на категоризацию породных групп.

Мы не обнаружили существенных различий между породами в области логического мышления или памяти, и эти результаты, по-видимому, согласуются с предыдущими исследованиями. Однако важно отметить, что даже если мы не обнаружили различий между этими конкретными породами, это не означает, что их не существует между другими породами. Например, мы не включили в наш анализ древние породы, гончих или терьеров. Следовательно, необходимы дополнительные исследования различий отдельных пород в этих когнитивных чертах.

Важно отметить, что выборка, использованная в этом исследовании, не является репрезентативной для всей популяции собак, поскольку результаты могут отличаться в разных странах и культурах. Кроме того, поскольку мы использовали коммерческое тестовое исследование, только определенные типы владельцев и собак неизбежно отбирались самостоятельно. Породы, включенные в наше исследование, были в основном породами, используемыми в собачьем спорте, и большинство владельцев были активны в различных собачьих видах спорта или соревнованиях. Несмотря на то, что это ограничивает обобщение наших результатов, примечательно, что, несмотря на сходство собак-участников и их истории тренировок, возникли значительные различия в породах.

Существует вероятность того, что различия, наблюдаемые в нашем исследовании, были основаны не на генетических различиях между породами, а скорее из-за различий в жизненном опыте или обучении, поскольку было обнаружено, что они также влияют на поведение в когнитивных тестах. К сожалению, мы не смогли проконтролировать возможные последствия дрессировки, окружающей среды, жизненного опыта или происхождения собак, поскольку эта информация была нам недоступна. Таким образом, степень их возможного влияния на различия пород в нашем исследовании неизвестна; однако это то, что мы исследуем далее. Предыдущие исследования показывают, что воздействие окружающей среды вряд ли является единственным объяснением различий между породами. Было показано, что генетическое родство между породами собак объясняет значительную часть различий в понимании человеческих жестов и сдерживающем контроле. Кроме того, при контроле истории тренировок собак-участников все еще были обнаружены значительные различия между породами в неразрешимых задачах, задачах по решению проблем, сдерживающем контроле и способности следовать указаниям. Однако эта тема требует дальнейшего изучения, чтобы определить степень наследственных различий между породами в противовес влиянию жизненного опыта.

Можно утверждать, что большая доля полицейских собак в породе бельгийская овчарка (45%) могла иметь предвзятые межпородные различия в нашем исследовании. Однако наша выборка также состояла из других служебных собак, а также нескольких домашних собачек, которые активно участвовали в тренировках и соревнованиях, но у нас не было информации об этих людях. Следовательно, не имело бы особого смысла исключать полицейских собак. Тем не менее, мы проанализировали тест на цилиндр, V-образный обход и неразрешимую задачу (которые были единственными тестами, в которых принимали участие полицейские собаки), исключив полицейских собак. В результате породные различия в пропорциях полностью независимых собак в неразрешимой задаче стали несущественными, а доля полностью независимых бельгийских овчарок снизилась с 14,6 до 7,7%. По всем остальным переменным различия в породе по-прежнему были значительными, и оценки бельгийских овчарок изменились лишь незначительно (результаты не показаны). Таким образом, представляется, что включение полицейских собак повлияло только на полную независимость во время выполнения неразрешимой задачи, но не повлияло в значительной степени на другие результаты.

Другим фактором, который может повлиять на различия в породах, является размер мозга и форма черепа у пород. Однако все породы, включенные в наше исследование, имели схожую форму черепа, и не было никаких крайностей в размерах тела. Шелти и кокер-спаниель были единственными породами, которые заметно отличались по размеру от других, но они, по-видимому, не отличались последовательно от более крупных пород по своим результатам.

В заключение, мы обнаружили значительные породные различия по различным поведенческим и когнитивным чертам у собак. Это одно из немногих исследований, изучающих индивидуальные различия пород у собак, особенно в несоциальных когнитивных чертах, которые редко изучаются в этом контексте. Наши результаты дают более полную картину типичного для породы поведения собак.